“進(jìn)化”還是“演化”？關(guān)鍵在于尺度

本文來自微信公眾號(hào)：返樸 （ID：fanpu2019），作者：盧平

作者按：

撰文 | 盧平（中國科學(xué)院動(dòng)物研究所）

Evolution 一詞，究竟應(yīng)該翻譯為“進(jìn)化”還是“演化”，是多年來中文科研界和科普界經(jīng)常討論的話題。“進(jìn)化”“演化”之辨，往往落腳于演化過程是否具有方向性 ——“進(jìn)化”有前進(jìn)之意，暗指演化是有方向的、有優(yōu)勝劣汰高低之分的，而“演化”一詞是中性的，不體現(xiàn)任何方向性。

那么，實(shí)際的生物演化過程，到底是否可以說具有方向性呢？

在物種層面，生物的演化可以定義為“一個(gè)物種遺傳物質(zhì)和信息的可遺傳改變”，這種改變可能導(dǎo)致宏觀形態(tài)和功能等性狀變化。改變的過程分為兩步。第一步是可遺傳改變在一個(gè)物種的生物群體（種群）中出現(xiàn)，即遺傳物質(zhì)發(fā)生了突變（mutation），這個(gè)過程幾乎完全是受物理化學(xué)因素的隨機(jī)影響產(chǎn)生的，一般公認(rèn)不具有方向性。

第二步則是突變在整個(gè)種群中的“固定”（fixation），即達(dá)到種群中的每個(gè)生物個(gè)體都攜帶該突變的狀態(tài)。這個(gè)過程有兩種可能的場景：一種是不影響生物體的生存繁殖能力 —— 即適合度（fitness）的中性突變，其在整個(gè)物種群體中的出現(xiàn)頻率隨機(jī)演化，有一定概率碰巧達(dá)到固定狀態(tài)，這個(gè)場景稱為遺傳漂變（genetic drift），顯然也不具有方向性；另一種則是影響適合度的突變，這類突變?nèi)绻沟蒙矬w更適應(yīng)環(huán)境，會(huì)由于自然選擇作用而在種群中傾向于“固定”。這個(gè)自然選擇（natural selection）驅(qū)動(dòng)的適應(yīng)性演化（adaptation）場景，也是通常人們認(rèn)為的“演化方向性”的來源。

撇開隨機(jī)突變和中性演化不談，生物適應(yīng)性演化的歷史是否談得上具有方向性呢？如果我們考慮一個(gè)物種進(jìn)入新環(huán)境、對(duì)某個(gè)穩(wěn)定存在的環(huán)境因素并不完全適應(yīng)的場景，那么在自然選擇的作用下，下一代中更加適應(yīng)該環(huán)境因素的突變確實(shí)會(huì)在種群中擴(kuò)散，即“最適者生存（survival of the fittest）”，這個(gè)過程顯然是有方向性的。所以，相比于探討演化是否有方向性，可能考慮演化在多大程度、多大尺度上具有方向性更為合理。

當(dāng)去除掉上面例子里的單一物種、單一穩(wěn)定環(huán)境因素等假設(shè)后，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)，很難定義演化的方向性，這是因?yàn)檫m應(yīng)性演化有兩個(gè)特點(diǎn)，一是維度很高，二是隨環(huán)境變化而變化。

環(huán)境和適應(yīng)是高維的

所謂環(huán)境，是溫度、氧含量、濕度、日照等等很多環(huán)境因素的組合，把每個(gè)因素量化為一個(gè)維度，環(huán)境就是一個(gè)高維空間；該空間中一個(gè)物種可以占據(jù)的“點(diǎn)位”（實(shí)際上是一個(gè)小的子空間）就是所謂的“生態(tài)位（niche）”。

在一個(gè)生態(tài)位中，環(huán)境空間每個(gè)維度上的特點(diǎn)都可能對(duì)物種產(chǎn)生選擇壓力，那么物種是如何在自然選擇作用下對(duì)某個(gè)特定生態(tài)位發(fā)生適應(yīng)的呢？這就需要引入另一個(gè)空間概念 —— 性狀空間。不同生物存在很多功能性狀（trait），例如體型大小、壽命長短、食性等等。不同性狀的組合就構(gòu)成一個(gè)性狀空間。性狀空間的各個(gè)維度是生物的不同性狀，而環(huán)境空間的各個(gè)維度是不同的環(huán)境因素。一個(gè)物種就是各種性狀的一個(gè)特定的取值組合，因?yàn)閷?duì)一個(gè)生態(tài)位的適應(yīng)而具有特定的適合度，這個(gè)從性狀空間到適合度的映射叫做適合度地形圖（fitness landscape）。

物種對(duì)環(huán)境（一個(gè)生態(tài)位）的適應(yīng)過程，可以看成是在適合度地形上發(fā)生性狀的改變，向著適合度高的“山峰”攀爬的過程。因此，適應(yīng)性演化是生物在很多性狀維度上，針對(duì)某些環(huán)境因素導(dǎo)致的選擇壓力，在自然選擇作用下發(fā)生的具體可遺傳的變化。而當(dāng)我們把視角從這一個(gè)單一的“爬山”過程拓展到更多物種、更多生態(tài)位，就會(huì)發(fā)現(xiàn)適應(yīng)性演化的維度很高，方向很多。

首先，對(duì)同一個(gè)環(huán)境維度的同一個(gè)方向，不同物種可能發(fā)生不同的功能性狀改變，來不斷適應(yīng)該環(huán)境因素。例如，同樣是針對(duì)潛水所遇到的低氧環(huán)境，東南亞的漁民脾臟增大，適于儲(chǔ)存更多紅細(xì)胞在潛水時(shí)釋放，從而在不患高血壓的前提下增強(qiáng)血液的攜氧能力；而鯨豚類則增加肌肉中的肌紅蛋白含量，增強(qiáng)肌肉的儲(chǔ)氧能力。這兩種不同的性狀演化方向，都能適應(yīng)于氧含量這一環(huán)境維度中的低氧方向。

其次，不同的生物可能適應(yīng)于同一環(huán)境維度的不同方向，即走向不同的生態(tài)位。例如在鳥類當(dāng)中，善于長距離飛行的鳥類更傾向于利用脂肪代謝長時(shí)間持續(xù)供能，而雉雞等需要短程飛行的鳥類則更傾向于利用糖類代謝進(jìn)行快速爆發(fā)性供能。這是在飛行距離維度上，生態(tài)位差異導(dǎo)致的適應(yīng)方向差異。

最后，不同生物完全可能在環(huán)境的不同維度上發(fā)生適應(yīng)性演化，適應(yīng)不同的生態(tài)位。例如，在哺乳動(dòng)物中，很多高原物種對(duì)低氧、低溫、紫外線等因素產(chǎn)生了血紅蛋白攜氧能力增強(qiáng)等適應(yīng)，而多個(gè)海洋哺乳類物種則針對(duì)潛水、低光照等因素發(fā)生了肌紅蛋白增加、低光照視覺感受增強(qiáng)等適應(yīng)，這是在不同環(huán)境維度上，不同生物類群的的適應(yīng)方向差異。

因此，適應(yīng)性演化的維度很高，不同生態(tài)位的物種有各自演化的方向，難以在超越物種的尺度上進(jìn)行比較、討論方向。就算是姊妹類群，也很難在多維度上進(jìn)行比較。比如，黑猩猩與人類就是姊妹類群。黑猩猩由于適應(yīng)樹棲生活，上肢力量遠(yuǎn)勝人類，但顯然因此說人類比黑猩猩在某個(gè)方向上更“落后”也沒有多大意義，因?yàn)槎叩纳鷳B(tài)位不同。

適應(yīng)方向隨環(huán)境變化而頻繁變化

當(dāng)我們把視角在時(shí)間維度上進(jìn)一步拓展，會(huì)發(fā)現(xiàn)地球環(huán)境滄海桑田，不僅維度眾多，而且變化頻繁；例如冰期和間冰期的溫度變化，在地質(zhì)歷史上反復(fù)出現(xiàn)。由于環(huán)境在不斷變化，適應(yīng)過程在相應(yīng)維度的局部方向性也是隨之不斷變化的。一個(gè)生物類群在一段地質(zhì)歷史時(shí)期之內(nèi)的“繁盛”，可能是由于它在某一個(gè)或幾個(gè)環(huán)境維度下演化出了高度適應(yīng)的性狀，因此能夠走向新的生態(tài)位空間，出現(xiàn)輻射演化，多樣性增加；但即使是多樣化程度很高的類群，也會(huì)因?yàn)榄h(huán)境的動(dòng)態(tài)變化出現(xiàn)大規(guī)模滅絕，這就難以靜態(tài)地去定義演化的方向性。

讓我們以中生代為例。與今天相比，中生代的環(huán)境溫度更高，大氣中氧氣含量更高，爬行類生物出現(xiàn)高度多樣化，包括恐龍、翼龍、魚龍等類群；早期哺乳類則相對(duì)來說多樣性較低。但在中生代結(jié)束時(shí)，隕石撞擊等事件導(dǎo)致地表溫度下降、大氣氧含量下降等環(huán)境變化，而早期哺乳類的代謝特點(diǎn)及其進(jìn)一步演化更加適應(yīng)這種低溫低氧環(huán)境，出現(xiàn)輻射演化，多樣性增加。

在這個(gè)過程中，哺乳類動(dòng)物顯得更適應(yīng)環(huán)境，很大程度上是因?yàn)榄h(huán)境變了 —— 也就是說，是游戲規(guī)則變了，而不是哺乳類玩游戲的技術(shù)提高了。這就像是在運(yùn)動(dòng)會(huì)上，本來運(yùn)動(dòng)員們在比賽短跑，有人表現(xiàn)更優(yōu)；但突然把項(xiàng)目換成長跑，那么原來的優(yōu)勝者就會(huì)被淘汰。但新的優(yōu)勝者在短跑中未必也更優(yōu)秀，去把長跑優(yōu)勝定義為“前進(jìn)方向”也并無意義，因?yàn)橐院笪幢夭辉俦荣惗膛?。同樣地?strong>環(huán)境變化是震蕩無方向的，那么適應(yīng)性演化也很難定義方向。

進(jìn)一步說，生物和生物是相互作用的。如上例子中，環(huán)境變化導(dǎo)致的大型爬行類滅絕“騰出”了生態(tài)位，后來繁盛的類群才可能進(jìn)一步輻射演化，多樣性增加。甚至生物和環(huán)境也是相互作用的，有些生態(tài)位根本就是“先行者”類群制造出來的。

藍(lán)細(xì)菌的例子就非常典型：寒武紀(jì)發(fā)生了多細(xì)胞真核生物的高度多樣化，而大多數(shù)真核細(xì)胞賴以繁盛的地球氧化環(huán)境，是由原核生物藍(lán)細(xì)菌在近二十億年的時(shí)間內(nèi)行光合作用產(chǎn)生氧氣的結(jié)果，如果沒有藍(lán)細(xì)菌，真核生物的繁盛也無從談起，更難說有效利用氧氣等演化的“方向”了。

所以，在歷史的有限局部，演化是有方向的；但在不同環(huán)境下，各樣不同的方向無法比較，因此也就沒有必要強(qiáng)調(diào)演化在更大尺度上的方向性。

在以現(xiàn)有物種構(gòu)建的演化樹上，早期出現(xiàn)的類群因滅絕而稀疏，后期出現(xiàn)類群的繁盛往往給人“進(jìn)化方向性”“進(jìn)步”的印象，這種情況的確存在，例子很多，但并不是規(guī)律。在兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物中，如果看脊椎動(dòng)物的繁盛，并且向外找到姊妹類群半索動(dòng)物，或者再往外找到棘皮動(dòng)物，可能看起來脊椎動(dòng)物物種數(shù)量更多，更為“進(jìn)步”；但是再往外擴(kuò)展，考察上述三個(gè)類群組成的后口動(dòng)物和與其姊妹類群蛻皮動(dòng)物的比較，那蛻皮動(dòng)物中的昆蟲一個(gè)類群就占了現(xiàn)有地球生物圈物種數(shù)量的一半以上，遠(yuǎn)超脊椎動(dòng)物 —— 這就很難說脊椎動(dòng)物更為進(jìn)步，或者代表演化的方向性了。又如，看起來，真核生物演化出了復(fù)雜且多樣的多細(xì)胞類群，但地球生物圈中，原核生物無論數(shù)量豐度還是類群分異度，都一直高于真核生物；而且在真核生物中，也存在著酵母等多細(xì)胞類群演化為單細(xì)胞生物的情況。因此，演化歷史后期出現(xiàn)類群的繁盛，以及生物性狀復(fù)雜程度增高的“方向性”，是演化樹的局部模式，不是穩(wěn)定的規(guī)律。

總結(jié)來說，環(huán)境是高維度且頻繁變化的，物種的適應(yīng)性演化是多方向的復(fù)雜過程，并受到物種與物種、物種與環(huán)境的相互作用的影響。所謂演化的方向性，是局部演化歷史中，在單一穩(wěn)定環(huán)境選擇壓力下，物種某個(gè)維度性狀變化的適應(yīng)性演化，以及由此發(fā)生的多樣性輻射演化。一個(gè)環(huán)境下更為適應(yīng)的類群，可能在其他環(huán)境中并不適應(yīng)。所以，演化過程的方向性，只體現(xiàn)在空間和時(shí)間的局部。

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